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Präparat: A41 (H)
Herzmuskulatur, quer
Eisenhämatoxilin
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Die Herzwand folgt einem einheitlichen Schichtenaufbau: Innen findet man das Endokard (Herzinnenhaut), der sich das Myokard (Herzmuskel) anschließt. Das Epikard deckt das Herz nach außen ab. Man unterscheidet weitere Zwischenschichten wie die Tela subendocardialis (subendokardiale Schicht) und die Tela subepicardiaca (subepikardiale Schicht). Wir betrachten hier nur das Myokard, die Herzmuskulatur. Sie besteht aus einzelnen Herzmuskelzellen, die über sogenannte Glanzstreifen (Disci intercalares) miteinander verbunden sind. Die Disci intercalares sind im Prinzip das Äquivalent zu den Z-Streifen in der Skelettmuskulatur, in denen die Aktinfilamente der Sarkomere verankert sind, allerdings handelt es sich hierbei um einen speziellen Haftkomplex, in dem elektronenmikroskopisch Desmosomen und gap junctions (Nexus) nachweisbar sind. Durch die Nexus werden Ionen und kleinere Moleküle zwischen benachbarten Herzmuskelzellen ausgetauscht. Sie gewährleisten somit die elektrische Koppelung der Herzmuskelzellen. Funktionell gesehen bilden die einzelnen Herzmuskelzellen also einen zusammenhängenden Verband, ein funktionelles Synzytium. Wie schon in dieser Übersichtsvergrößerung deutlich wird, sind die Herzmuskelzellen erheblich kleiner als die Skelettmuskelfasern. Zwischen den Herzmuskelzellen liegt lockeres Bindegewebe mit zahlreichen Blutkapillaren zur Versorgung der Herzmuskulatur.

Quergestreiftes Muskelgewebe, das sich jedoch durch folgende Besonderheiten von der Skelettmuskulatur unterscheidet: Es besteht aus unregelmäßig verzweigten Zellen, die hintereinander angeordnet und durch Disci intercalares miteinander verbunden sind, wodurch ein funktionelles Synzytium entsteht. Die Zellkerne liegen zentral und das L-System ist im Gegensatz zum T-System relativ schwach ausgebildet.

Disci intercalares; End-zu-End-Verbindungsstellen der Herzmuskelzellen, die durch eine spezielle Strukturierung der Plasmamembran gekennzeichnet sind. Man findet: Desmosomen, die der mechanischen Verbindung und damit der Kraftübertragung zwischen den Zellen dienen, Fasciae adhaerentes, an denen sich die Aktinfilamente der Myofibrillen anheften und Nexus bzw. gap junctions, die die Erregungsübertragung zwischen den Zellen gewährleisten.

Aktinfilamente (Durchmesser: 5-6 nm) sind neben Intermediärfilamenten und Mikrotubuli Bestandteile des Zytoskeletts. Sie bestehen aus dem globulären Protein Aktin (G-Aktin), das unter ATP-Spaltung zu einem Doppelstrang aus filamentärem Aktin (F-Aktin) polymerisiert. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) polare Strukturen, d.h. sie wachsen an einem Ende schneller (Plusende) als am anderen (Minusende). Somit ist die Richtung der Polymerisierung festgelegt. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) dynamische Strukturen, die einem ständigen Auf- und Abbau unterliegen. Dieser Zustand wird auch als dynamische Instabilität bezeichnet, Auf- oder Abbau hängen von der ATP-Konzentration ab. Es gibt viele Aktin-assoziierte Proteine, die z.B. das Zytoskelett mit Zell-Zell-Verbindungen verankern oder entlang der Aktinfilamente als Transportproteine fungieren.

Im Elektronenmikroskop erkennbare Haftkomplexe zwischen zwei benachbarten (Epithel-) Zellen. Nach Form und Ausdehnung der Haftkomplexe unterscheidet man punktförmige Puncta adhaerentes, fleckförmige Maculae adhaerentes und Zonulae adhaerentes. Die letztgenannten „Gürteldesmosomen“ umgeben die Zelle bandartig. Ein Desmosom besteht aus zwei Halbdesmosomen der beiden benachbarten Zellen. Im Desmosomen-Bereich wird der 20-40 nm breite Interzellularraum von mikrofilamentärem Material durchzogen. Vom Zellinneren ziehen Intermediärfilamente des Zytoskeletts an eine Verdichtungszone (Plaque). Hier interagieren Plaque-Proteine einerseits mit den Intermediärfilamenten des Zytoskeletts und andererseits mit membrandurchspannenden Proteinen vom Typ der desmosomalen Cadherine. Desmosomen kommen vor allem in Epithelen vor, besonders zahlreich in mehrschichtigen Plattenepithelien, aber auch in nicht-epithelialen Geweben; im Herzmuskel, zwischen den follikulären dendritischen Zellen des Lymphfollikels und zwischen Arachnoidalzellen der weichen Hirnhaut.

Gap junctions; elektronenmikroskopisch darstellbare fleckförmige Interzellularkontakte mit einer Spaltbreite von ca. 2-5 nm. Sie ermöglichen den Austausch von Ionen und kleinen Molekülen (bis zu 2 kDa) zwischen Zellen und dienen der konzertierten Aktion eines Zellverbandes. Sie kommen z. B. in glatter Muskulatur, Herzmuskulatur, Niere, Nebenniere und Schilddrüse. In Nexus finden sich1,5 nm weite Proteinkanäle, die zwei Zellen verbinden. Jede Zelle bildet einen Halbkanal (Connexon). Ein Connexon besteht aus 6 zirkulär angeordneten Connexin-Proteinen, ein Proteinkanal zwischen zwei Zellen setzt sich also aus 12 Proteineinheiten zusammen.