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| Präparat: A38 A (H) |
| Skelettmuskulatur, längs |
| Eisenhämatoxilin |
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Die Kerne der Skelettmuskelfasern liegen randständig unter dem Sarkolemm, der Plasmamembran. Die charakteristische Querstreifung wird durch die regelmäßige Anordnung der Myofibrillen hervorgerufen. Als Myofibrillen werden die lichtmikroskopisch erkennbaren kontraktilen Elemente der quergestreiften Muskulatur bezeichnet (Durchmesser 1-2 µm). Sie bestehen aus zusammengelagerten Gruppen von Aktin- und Myosinfilamenten, die nur elektronenmikroskopisch identifiziert werden können. In einer Skelettmuskelfaser sind die Fibrillen parallel angeordnet und durchziehen sie in ganzer Länge. Jede Myofibrille besteht aus hintereinander liegenden Sarkomeren, die in den parallelen Fibrillen alle auf einer Höhe liegen. Auf Grund ihrer unterschiedlichen Lichtbrechung lassen sich zunächst dunkle und helle Streifen unterscheiden. Die dunklen Streifen werden als A-Streifen bezeichnet, sie sind doppelbrechend (anisotrop). Hier überlappen sich Aktin- und Myosinfilamente, die Breite des I-Streifen variiert also je nach Kontraktionszustand. Im A-Streifen ist gelegentlich ein heller Mittelstreifen (H-Zone, Myosinfilamente) angedeutet. Die I-Streifen (Aktinfilamente) sind nur schwach doppelbrechend (isotrop) und erscheinen hell, sie sind durch eine dunklere, schmale Zwischenscheibe, den Z-Streifen, in zwei Hälften untergliedert. Der Bereich zwischen zwei benachbarten Z-Scheiben wird als Sarkomer bezeichnet.
Dieser Begriff ist unterschiedlich definiert: Er bezeichnet einerseits lediglich das Plasmalemm (Zellmembran) der Muskelfaser oder -zelle. Andere Autoren bezeichnen mit dem Begriff neben dem eigentlichen (nur elektronenmikroskopisch erkennbaren) Plasmalemm auch die umgebende Basallamina und anliegende retikuläre Fasern.
Als Myofibrillen werden die lichtmikroskopisch erkennbaren kontraktilen Elemente der quergestreiften Muskulatur bezeichnet (Durchmesser 1-2 µm). Sie bestehen aus zusammengelagerten Gruppen Aktin- und Myosinfilamenten. In einer Skelettmuskelfaser sind die Fibrillen parallel angeordnet und durchziehen sie in ganzer Länge. Mit ihren Enden sind sie im Sarkolemm verankert. Jede Myofibrille besteht aus hintereinander liegenden Sarkomeren, die in den parallelen Fibrillen alle auf einer Höhe liegen. Dadurch erscheinen die Muskelfasern im Längsschnitt quergestreift. Im Querschnitt stellen die Myofibrillen punktförmige Strukturen dar. Zusammen mit den bei der Präparation artifiziell entstehenden Spalträumen zwischen den Muskelfasern entsteht das typische schollenartige Bild (Cohnheim-Felderung). Zwischen den Myofibrillen liegen Zellorganellen und Zelleinschlüsse wie Lipidtropfen und Glykogenpartikel.
Aktinfilamente (Durchmesser: 5-6 nm) sind neben Intermediärfilamenten und Mikrotubuli Bestandteile des Zytoskeletts. Sie bestehen aus dem globulären Protein Aktin (G-Aktin), das unter ATP-Spaltung zu einem Doppelstrang aus filamentärem Aktin (F-Aktin) polymerisiert. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) polare Strukturen, d.h. sie wachsen an einem Ende schneller (Plusende) als am anderen (Minusende). Somit ist die Richtung der Polymerisierung festgelegt. Aktinfilamente sind (wie Mikrotubuli) dynamische Strukturen, die einem ständigen Auf- und Abbau unterliegen. Dieser Zustand wird auch als dynamische Instabilität bezeichnet, Auf- oder Abbau hängen von der ATP-Konzentration ab. Es gibt viele Aktin-assoziierte Proteine, die z.B. das Zytoskelett mit Zell-Zell-Verbindungen verankern oder entlang der Aktinfilamente als Transportproteine fungieren.
Molekül mit einem Schaftteil (leichtes Meromyosin) und einem Kopf (schweres Meromyosin), 15 verschiedene Klassen mit mehreren Untertypen sind beschrieben. Der Kopf besteht aus einem Myosin-ADP Komplex und hat gleichzeitig ATPase-Aktivität. Mittels des Kopfes kann Myosin unter ATP-Spaltung durch periodisch wiederholte Interaktion mit F-Aktin am Aktinfilament entlang in Richtung (+)-Ende wandern (Querbrückenzyklus). Myosine sind so für die Kontraktilität von Muskelzellen (konventionelle Aktine) und nicht-muskulären Zellen verantwortlich.
Die Strecke zwischen zwei Z-Scheiben wird als Sarkomer bezeichnet. Es ist die kleinste kontraktile Einheit und besteht aus zwei gegenüberliegenden, halben I-Banden mit dazwischenliegender A-Bande. In Ruhe beträgt die Länge eines Sarkomers ca 2 µm. Während der Kontraktion verkürzen sich alle Sarkomere einer Muskelfaser gleichzeitig.
Anisotrope, in polarisiertem Licht stark doppelbrechende und bei Färbungen dunkle Streifen. Sie bestehen aus dicken Myosinfilamenten, zwischen ihnen befinden sich die dünnen Aktinfilamente, die bei der entspannten Muskelfaser bis an die Grenze des H-Streifens reichen.
Hensen-Zone, helle Zone in der Mitte eines A-Streifens, in der die Myosinfilamente nicht mit den Aktinfilamenten überlappen.
Isotrope, in polarisiertem Licht schwach doppelbrechende und bei Färbungen helle Streifen, hier liegt der Abschnitt der Aktinfilamente, der nicht zwischen die Myosinfilamente reicht.
Zwischenscheibe; dunkle Querlinie in der Mitte des I-Streifens, die durch Verknüpfung von Aktinfilamenten durch ein querorientiertes Gitter aus Desmin- und Vimentinfilamenten entsteht.
